. Функции мозжечка (малого мозга)
Функции мозжечка (малого мозга)

Функции мозжечка (малого мозга)

Реализация этих функций об­легчается следующими особенностями мозжечка:

  1. Кора мозжечка построена однотипно, имеет стереотипные связи, что создает усло­вия для быстрой обработки информации;
  2. Основной нейронный элемент коры — клетка Пуркинье, имеет большое количество входов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на ядерных структурах мозжечка;
  3. На клетки Пуркинье проецируются практически все виды сенсорных раздражений: проприоцептивные, кожные, зрительные, слуховые, вестибулярные и др.;
  4. Выходы из мозжечка обеспечивают его связи с корой мозга, со стволовыми образованиями и спинным мозгом.

Мозжечок анатомически и функционально делится на архи-, палео-и неоцеребеллюм.

  • Архицеребеллюм(древний мозжечок) — к нему относится флоккуломедулярная доля, имеет наиболее выраженные связи с вестибулярной системой, что объясняет значение мозжечка в регуляции равновесия.
  • Палеоцеребеллюм(старый мозжечок) —со­стоит из участков червя мозжечка, пирамиды, языка, парафлоккулярного отдела и получает информацию преимущественно от проприорецептивных систем мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов.
  • Неоцеребеллюм(новый мозжечок) — включает в себя кору полушарий мозжечка и участки червя, он получает информацию от коры, преимущественно по лобно-мосто- мозжечковому пути, от зрительных и слуховых репетирующих систем. Это свидетельствует о его участии в анализе зрительных и слуховых сигналов и в организации соответствующих реакций.

Функции коры мозжечка

Кора мозжечка имеет специфическое, нигде в центральной нерв­ной системе не повторяющееся, строение.

Верхний слой коры моз­жечка — молекулярный слой, состоит из параллельных волокон, разветвлений дендритов и аксонов второго и третьего слоев. В нижней части молекулярного слоя расположены корзинчатые и звездчатые клетки, которые обеспечивают взаимодействие клеток Пуркинье.

Средний (второй) слой коры составлен из клеток Пуркинье, выстроенных в один ряд и имеющих самую мощную в центральной нервной системе денд­ритную систему. На дендритном поле одной клетки Пуркинье может быть до 60 тысяч синапсов. Следовательно, эти клетки функци­онально выполняют задачу сбора, обработки и передачи информа­ции. Аксоны клеток Пуркинье образуют единственный путь, с по­мощью которого кора мозжечка передает информацию в ядра (фастигальное, промежуточное, зубчатое) и другие структуры большого мозга (рис. 15.5).

Грану­лярный слой. Под вторым слоем коры, под клетками Пуркинье, лежит грану­лярный слой, состоящий из клеток — зерен, число которых дости­гает 10 млрд. Аксоны этих клеток поднимаются вверх, Т-образно делятся на поверхности коры, образуя дорожки контактов с клет­ками Пуркинье. Здесь же лежат клетки Гольджи.

Рис.15.5. Нейронная организация коры мозжечка.

Из мозжечка информация уходит через верхние и нижние ножки. Причем, через верхние ножки сигналы идут в таламус, в варолиев мост, красное ядро, ядра ствола мозга, в ретикулярную формацию среднего мозга. Через нижние ножки мозжечка сигналы идут в продолговатый мозг к его вестибулярным ядрам, оливам, сетевидной формации. Средние ножки мозжечка связывают неоцеребеллюм с лобным мозгом.

Импульсная активность нейронов регистрируется в слое клеток Пуркинье и в гранулярном слое. Причем, частота генерации им­пульсов этих клеток колеблется от 20 до 200 в секунду. Клетки ядер мозжечка генерируют импульсы значительно реже — 1-3 импульса в секунду.

Функции верхнего слоя коры мозжечка

Стимуляция верхнего слоя коры мозжечка приводит к длительно­му (до 200 мс) торможению активности клеток Пуркинье. Точно такое же их торможение возникает при световых и звуковых сиг­налах. Суммарные изменения электрической активности коры моз­жечка на раздражение чувствительного нерва любой мышцы выгля­дят в форме позитивного колебания (торможение активности коры, гиперполяризация клеток Пуркинье), которое проявляется через 15-20 мс и длится 20-30 мс, после чего возникает волна возбуждения, длящаяся до 500 мс (деполяризация клеток Пуркинье).

В кору мозжечка от кожных рецепторов, от мышц, суставных оболочек, надкостницы сигналы поступают по, так называемым, спиномозжечковым трактам: по дорзальному (заднему) и вентраль­ному (переднему). Эти пути к мозжечку проходят через нижнюю оливу продолговатого мозга. От клеток олив идут так называемые лазающие волокна, которые ветвятся на дендритах клеток Пуркинье.

Ядра моста посылают афферентные пути в мозжечок, образующие мшистые волокна. Они оканчиваются на клетках зернах третьего слоя коры мозжечка. Между мозжечком и голубым пятном среднего мозга существует афферентная связь с помощью адренэргических волокон. Эти волокна способны диффузно выбрасывать норадреналин в межклеточное пространство коры мозжечка, тем самым гуморально изменяют состояние возбудимости его клеток.

Аксоны клеток третьего слоя коры мозжечка вызывают торможе­ние клеток Пуркинье и клеток зерен своего же слоя.

Клетки Пуркинье, в свою очередь, тормозят активность нейронов ядер мозжечка, которые имеют высокую тоническую активность и регулируют тонус ряда моторных центров промежуточного, среднего, продолговатого спинного мозга.

Подкорковая система мозжечка

Подкорковая система мозжечка состоит из трех функционально разных ядерных образований:

  • фастигиальное,
  • промежуточное и
  • зуб­чатое ядра.

Фастигиальное ядро получает информацию от медиаль­ной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и ретикуляр­ной формацией продолговатого и среднего мозга, отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга.Промежуточная кора мозжечка проецируется на промежуточное ядро. От него связи идут в средний мозг к красному ядру, далее — в спинной мозг по руброспинальному пути. Второй путь от промежуточного ядра идет к таламусу и далее — в двигательную кору.Зубчатое ядро, получая информацию от латеральной зоны коры мозжечка, связано с таламусом, а через него — с моторной корой.

Эфферентные сигналы из мозжечка в спинной мозг регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способности: длительно­го тонического сокращения мышцы, сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные дви­жения с целью этого движения, быстрого перехода от сгибания конечностей к разгибанию и наоборот.

Мозжечок обеспечивает синергию сокращений разных мышц при сложных движениях. Например, при ходьбе, делая шаг, человек заносит вперед ногу, одновременно центр тяжести туловища мыш­цами спины переносится вперед.

В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства двигательных функций. Это выражается следующей симптоматикой:

  1. астения — снижение силы мышечного сокраще­ния, быстрая утомляемость мышц;
  2. астазия — утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и т.д.;
  3. дистопия — непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;
  4. тремор — дрожание пальцев руки, кисти, головы в покое, этот тремор усиливается при движении;
  5. дисметрия — расстройство равномерности движений, выражающееся либо в из­лишнем, либо недостаточном движении. Больной пытается взять предмет со стола и проносит руку за предмет (гиперметрия) или недоносит ее до предмета