Особенности воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar L.) в озерно-речных экосистемах реки Умба
Атлантический лосось относится к наиболее ценным представителям мировой ихтиофауны (Берг, 1948). В частности не ослабевает интерес к нему, как к объекту рекреационного рыболовства и товарного выращивания. В то же время по данным ИКЕС и НАСКО (Анон, 2002, 2003, 2004, 2006) в последние три десятилетия наблюдается тенденция снижения численности дикоголосося в большинстве стран. На Северо-западе России с конца 80-х годов прошлого столетия в депрессивном состоянии находятся запасы лосося в таких крупных реках, как Печора, Мезень, Онега, Северная Двина (Архангельская обл.), популяции многих лососевых рек Карелии (Казаков, Веcелов, 1998), и ряда малых рек Кольского п-ова. К ним же следует отнести экосистему р. Умба, третью по значимости лососевую реку Кольского п-ова.Потенциальная численность производителей лосося в р. Умба может достигать от 34,6 тыс. экз. до 40,5-80,9 тыс. экз. (Кузьмин и др., 1989; Zubchenko, Kuzmin, 1993). При этом величина сохраняющего лимита, в качестве которой принят минимальный уровень запаса, дающий при эксплуатации максимальный устойчивый вылов (MSY) достигает 6270 экз. (Прусов и др., 2005). В 1981-1990 и 1991-2000 гг. средняя ежегодная численность производителей в р. Умба составляла 10,8 и 8,2 тыс. экз. соответственно, а в 2001-2005 гг. снизилась до 4,2 тыс. экз. В результате в последние четыре года она была в два раза ниже величины сохраняющего лимита. Таким образом, ситуация с численностью лосося в р. Умба близкак критической и требует принятия незамедлительных мер. Однако это невозможно осуществить без знания особенностей биологии, условий воспроизводства и эксплуатации запасов умбской популяции, которые изучены весьма не достаточно.К настоящему времени накоплены сведения по статистике промысла и численности производителей и частичные по фонду нерестововыростных угодий (НВУ) (Смирнов, 1935; Мельникова, 1966; Кузьмин и др., 1989; Mapтњинов и др., 1990; Zubchenko, Kuzmin, 1993; Калкожин 2003). В литературе есть также данные по скату, о размерно-весовом, половом, возрастном составе и плотностях молоди и общие сведения о миграциях, представлены фрагментарные данные об отдельных популяционных характеристиках производителей (Мельникова, 1966; Мартынов, Кузнецова, 1985; Кулида, Мартынов, 1987; Кузьмин и др., 1989; Zubchenko, Kuzmin, 1993; Алексеев, Криксунов, 1999), приводится коэффициент воспроизводства «заводского» лосося и данные по нелегальному лову и состоянию запасов.В то же время, не исследованы условия и характер воспроизводства лосося в р. Умба, роль отдельных участков этой крупной речной системы. Не изучена динамика и значение различных факторов в изменении основных популяционных характеристик. Назрела необходимость обобщить и проанализировать все имеющиеся данные по биологии лосося, статистике промысла, состоянию среды обитания после проведения лесосплава и определить необходимые меры для восстановления запасов.
Исследованы основные популяционные характеристики лосося р. Умба (биологические группы, численность возрастных групп в нерестовом стаде, половой состав, размерно-весовые характеристики), динамика их многолетнего изменения в результате влияния последствий лесосплава и перелова.В условиях критического состояния ресурса предложены новые научно-обоснованные подходы к реализации мер по восстановления запасов.Основные положения, выносимые на защиту. В формировании высокого репродуктивного потенциала атлантического лосося озерно-речной системы р. Умба определяющее значениеимеют экосистемы различного типа, включающие нерестовый, выростной или смешанный тип фонда.Последствия лесосплава и интенсивный промысел являются мощнейшими факторами, оказывающими воздействие на динамику негативного изменения основных популяционных характеристик лосося — упрощение возрастной структуры производителей и молоди, высокую флюктуацию ежегодной численности, сокращение нагульного морского периода и снижение количества самок.В настоящее время запасы лосося р. Умба находятся в критическом состоянии, что связано с влиянием последствий лесосплава, промышленного и нелегального перелова. Эта ситуация требует принятия срочных мер, включающих оптимизацию искусственного воспроизводства, биологическую и техническую мелиорацию.Восстановить численность и сохранить биоразнообразие лосося р. Умба возможно при реализации комплекса мер (искусственное воспроизводство, рекультивация НВУ, техническая и биологическая мелиорация, рыбоохранные мероприятия), в сочетании с разработкой и осуществлением социально-экономических программ, развитием рекреационного рыболовства.
Объекты, методы исследований и объем материалаРайон исследования и характеристика материала. Сбор материалов был выполнен в период с 1995 по 2006 гг. в бассейне реки Умба (Кольский п-ов). Численность нерестового стада определяли по данным рыбоучетного заграждения (РУЗ), статистики уловов, а также на основе публикаций (Казаков, 1983; Кузьмин, 1984; Зубченко и др., 1991, 2003; Калюжин, 2003; и мн. др.), опросных и архивных материалов. Для оценки качества НВУ и плотностей распределения молоди использовали собственные данные по электролову. Гидрологические характеристики рек получены из литературы (Каталог рек. 1962; Берсонов, 1962; Ресурсы. 1972; и др.) и картографического материала (табл.).Таблица. Объем исследований, выполненных по теме диссертации1 Проведена бонитировка и паспортизация 84,3 км главного русла, 129,7 км притоков I порядка и 30,0 км притоков П порядка. Выделено и обследовано 3 группы нерестово-выростных (4,25 млн. м) и выростных участков (0,78 млн. м"). Оценены 63 участка реки по 5-ти гидрологическим показателям.2 KM 3 Ежегодно обследовалось 16 биотопов методом электролова, общей площадью 1550 м". Проведен биоанализ (возраст, длина, вес, пол) 1438 экз. дикой молоди и около 3200 экз. производителей. Определена плодовитость у 412 экз. самок. Обследованы 50 км участков лесосплава главного русла и 93,5 км 4-х притоков. Проанализировано 16 ежегодных уловов на РУЗе в период с мая по ноябрь, а также около 7500 протоколов нарушения правил рыболовства и 960 ежедневных уловов по рекреационному лову.4 Проведен биоанализ 837 экз. заводской молоди и детально проанализирован заводской технологический цикл. В период с 2003 по 2006 гг. апробировано 92 искусственных инкубационных гнезд. Выпущено в реку 1 млн. 92,5 тыс. экз. заводской молоди на 6 рекомендованных участков.Объект исследования — производители атлантическоголосося (Salто salar L.), мигрирующие на нерести молодь возрастом от 0+ до 5+ (личинки, пестрятки, смолты, карликовые самцы)Маршрутная съемка рек осуществлялась от истоков к устьям, использовались лодки, автомобильный и вертолетный транспорт. Измерялись показатели НВУ: протяженность, ширина, площади, уклоны дна, скорости течения, глубины. Оценивался фракционный состав грунтов.Отмечались: степень заиления и зарастания, засоренность и последствия лесосплава (Обзор методов., 2000).Сбор материала на рыбоучетном заграждении (РУЗ) проводился ежегодно начиная с 1979 г. До 2002 г. в районе Малого Кривца (8 км от устья), а последние пять лет на Медвежьем плесе (9 км от устья). РУЗ выставлялся в период с мая по октябрь. До 1997 г. для биологического анализа бралось 10% рыб от численности нерестового стада. Рыба отбиралась из каждого улова в течение всего нерестового хода. Во время анализа измерялись вес и длина (по Смиту) производителей, определялся пол и возраст. С 1997 г. ввиду прекращения промысла для сбора данных использовалась живая рыба. Объем пробы составлял 300-350 экз. Пол определяется визуально по размеру головы рыб (у самцов больше).Метод электролова и меченья. Электролов использовался для отловарыб с НВУ площадью 30-200 м". При трехразовом облове изымалось до 97% рыб (Zippin, 1956). Оценивалась плотность распределения молоди и ее возрастной состав рыб. Метились рыбы при помощи отрезания жирового плавника с целью отслеживания миграций и определения доли заводских рыб в стаде.Климатические и гидрологические данные. Для оценки влияния факторов среды на динамику миграций лосося использованы декадные данные по температуре и уровню воды в реке, по температуре воды в слое 0-200 м в основной ветви Мурманского течения, и данные температуры в слое 0-50 м в Прибрежной ветви Мурманского течения (архивы Гидрометслужбы).Камеральная и статистическая обработка данных. Сбор и обработка ихтиологических материалов проводилась по стандартным методикам (Правдин, 1966; Плохинский, 1970) с использованием пакетов статистических и графических (Statgrafics, Surfer, Excel) программ.Глава 2. Естественный нерестово-выростной потенциал в озерно-речных экосистемах реки УмбаОбщая характеристика. Река Умба, протяженностью 124,8 км и площадью водосбора 6248,5 км", берет начало из оз. Умбозеро и впадает в Кандалакшский залив Белого моря у с. Умба (рис. 1). Протекает в меридиональном направлении с севера на юг по разлому, слагающего Кольский п-ов кристаллического щита.По характеру рельефа земной поверхности и гидрографическим признакам р. Умба относится к озерному типу. Основное русло и притоки имеют множество порогов.
B бассейне реки насчитываетcH 138 o3ep, M3 HMX крупные — Умбозеро, Канозеро и Пончозеро. Коэффициент общей озерности составляет 12,9%. Peкa Умба имеет ступенчатое строение продольного профиля сбросового типа (Баранов, Сурков, 1966), не широкую, слабо разработанную долину и устойчивоe ложеe, сложеные трудно размываемые коренными кристал-лическими породами. В бассейне р. Умба насчитывается 598 притоков I-VI порядка. общей протяженностью 2357,9 км. Основные притоки I порядка р. Черная (22,8 км), Воронья (35,1 км), Еловая (25,1 км), Кана (39,8 KM), MyHa (39,9 KM), BAJIa (39,3 KM).Река Умба принадлежат к типу водотоков с преимущественно снеговым питанием, характеризуется весенним половодьем, летними и осенними паводками (Кузин, 1960). Годовые колебания температуры воды в р. Умба имеют максимум в третьей декаде июля — первой декаде августа. Ваномально теплые годы в отдельные дни вода прогревается до 24,1°С. В аномально холодные — температура воды не поднимается выше 17,2°С. Замерзание реки начинается в конце октября. Осенний ледоход продолжается 10-30 дней. Ледяной покров устанавливается только на плесах иозерах.Вода в р. Умба низко минерализована (24,0-46,0 мг/л). Насыщенность воды кислородом в течение года колеблется от 79,9% до 104,1%. Концентрация ионов водорода (рН) изменяется от 6,7 до 7,5.Кормовая база молодилосося. Зообентос р. Умба представлен оргаHM3MaMM cJIeyKOLLIMX TpyIIII: Nematoda, Oligochaeta, Hirudinea, Gastropoda, Bivalvia, Hydracarina, Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera, Coleoptera, Simuliidae, Chironomidae, Limoniidae, Hemiptera. OcHoBy "HMcJIeHHocTH H биомассы составляют личинки амфибиотических насекомых (хирономид, поденок, ручейников, мошек) и малощетинковые черви. В среднем количественные характеристики донных сообществ р. Умба варьируют от 2 до 16 тыс. экз. м" и от 5 до 15 г/м.Ихтиофауна. В бассейне р. Умба встречаются 18 видов рыб: ледовитоморская минога (Lатpetrajaponica), атлантический лосось (Salто salar.), KyMOKa M ee ??opMbII (Salmo trutta), »KMJIaSH q?opMa ToJIbIIa (Salvelinus alpinus), pomyIIIKa (Coregonus albula), cMT (Coregonus larvaretus), xapMyc (Thymallus thymallus), IIIyKa (Esox lucius), IIJIoTBa (Rutilus rutilus), H3b (Leuciscus idus), ToJIbHH (Phoxinus phoxinus), HaJIMM (Lota lota), KoJIHoLIIKa 3-x MITJIaH (Gasterosteus aculeatus), KoJIKOLIIKa 9-TIM MITJIaH (Pungitius pungitius), oKyHb (Perca fluviatilis), epIII (Acerina cernua). B HetheTHbIe Tobi B peKy 3axoJIMT акклиматизируемая горбуша (Oncorhynchus gorbuscha). В устьевой части встречается речная камбала (Pleuronectus flesus).НВУ и условия обитания молоди. В верхнем течении расположено 7 крупных (длина от 500 до 5900 м) и 15 мелких НВУ (длина от 100 до 300 м), общей протяженностью около 11 400 м (37% от общей длины верхней части реки).В среднем течении расположено 7 крупных (длина от 500 до 7600 м) и 19 мелких (длина от 100 до 400 м) НВУ, общей протяженностью около 17 500 м (31% от общей длины средней части реки). Самый протяженный НВУ (Семиверстный порог) находится на участке 71,4-79,0 км от устья реки. Важную роль в воспроизводстве лосося в средней части реки играют НВУ расположенные на порогах Разбойник (86,9-88 км от устья), Карельский (65-67 км от устья), Канозерский (60-62,1 км от устья). Приток р. Муна с притоком р. Инга практически на всем своем протяжении имеют порожистый характер. НВУ (длина от 100 до 900 м) чередуются с плесовыми участками (длина от 50 до 400 м). Ширина НВУ составляет 10-35 M. TJIy6MHa oT 0,3 Io 0,8 M. CKopocTb TeeHMS 0,6-1,3 M/c. IpyHT представлен фракциями валуна, гальки, гравия, песка в различном сочетании. На большинстве НВУ наблюдается сильное обрастание грунта мхом фонтиналис и водорослями. В притоке р. Еловая на протяжении первых пяти километров порожистые участки протяженностью 50-250 м чередуются с плесовыми, длина которых колеблется от 100 до 300 м. Далее река приобретает плесовый характер. В нижнем течении в протоке KHLa pacIIoJIoKeHo 4 HBV. K1x IIpoT3DKeHHocTb KoJIe6JeTc1 oT 30 Jo 700 M. В протоке Родвинга имеется 5 НВУ, разделенных короткими плёсами. Протяженность НВУ от 200 до 1100 м. В протоке Низьма многочисленные НВУ длиной 75-1350 м и шириной 20-70 м чередуются с плесами длиной 200-330 м. В главном русле р. Умба после истока из оз. Пончозеро расположены 7 НВУ общей протяженностью 7300 м. В притоках Bяла и Лямука пороги и перекаты, следуют почти непрерывно изредка прерываясь плесами длиной от 50 до 150 м. Общая длина НВУ составляет окоJIO 29000 M.Оценка качества фонда НВУ показывает, что в верховьях р. Умба, в верховьях р. Муна и в р. Еловая преобладают выростные угодья, в среднем течении и в остальных притоках — расположены полноценные НВУ. В нижнем течении доминируют выростные участки.Глава 3. Особенности биологии атлантическоголосося реки УмбаМолодь. Изучение биологических характеристик диких пестряток лосося показало, что по среднемноголетним данным соотношение самок и самцов близко 1:1. Средние длина и вес «диких» пестряток в возрасте 0+-3+ за период с 1993 по 2006 гг. составила 7,6 см и 5,8 г, при этом достоверных различий по этим показателям между самцами и самками не обнаружено. Среди молоди различных возрастных групп прослеживается тенденция уменьшения доли самок с увеличением возраста. По средним показателям длины и веса одновозрастных самцов и самок достоверных отличий не обнаружено.Смолты встречаются в возрасте 2+-4+. Средняя длина рыб составляет 11,8 см, средний вес — 15,9 г. Эти показатели сходны с данными О.Г. Кузьмина и др. (1989) (соответственно 12,0 см и 16.7 г). Однако раньше основу покатной молоди составляли особи в возрасте 3+ и 4+ (соответственно около 48 и 37%), а в наших исследованиях — в возрасте 2+ и 3+ (соответственно около 35 и 60%). В целом смолты р. Умба достигают размеров 10,0-16,3 см и веса 11,0-41,5гДинамика ската молоди в р. Умба имеет пикообразный характер и взаимосвязана с температурой воды. Скат начинался при 8-9°С (первая декада июня). Пик приходился на вторую-третью декады июня при температуре 13-16°С. В условиях ясной погоды покатники мигрировали в ночные и утренние часы. В пасмурную погоду или в условиях повышенной мутности воды скат проходил днем.Производители. Известно, что лосось р. Умба встречался в уловах фарерских и норвежских рыбаков (Zubchenko et al., 1995).Нерестовые мигранты лосося из р. Умба относятся к двум расам: яровая «летняя» и озимая «осенняя» (Берг, 1935; Никольский, 1971). В конце мая — начале июня в реку заходят рыбы «осенней» биологической группы. В конце июня в реку мигрируют лососи «летней» биологической группы (тинда, грилзы), и в конце августа — начале сентября рыбы «осенней» биологической группы (рис. 2), среди которых преобладают самки. Доля рыб «осенней» биологической группы в уловах в 1980-2002 гг. варьировала от 25,2 до 69,3%.Ход лосося «летней» биологической группы в SSSS SS SS SS SS SS SS SS SS SS SS SS SS SS SS SS SS SS SS SSLSSS SS SS SS SS SS SS SS SS SS SS SS S S S S S S S S SS S SS SS SS SS - - - - р. Умба, начинается при температуре в устье 8-9°С (Зубченко, 2006). Уровень ВОДЊI Не ОKaЗБIBaе Т Заметного влияния на темп нерестовых миграций рыб «летней»
Med II, geKarga биологической группы, и Рис. 2. Динамика нерестового хода лосося в реке пик миграции JIococen Ha Умба (по среднемноголетним данным) нерест приходится на периодего снижения. У рыб «осеней» биологической группы наблюдается таже закономерность.Для рыб «летней» биологической группы характерны четыре варианта миграций (рис. 3). Пик хода лососей этой биологической группы чаще всего приходится на третью декаду июля и на первую декаду августа. У рыб «осенней» биологической группы структура нерестового хода более разнообразна и для нее характерны семь вариантов миграций (рис. 4). Пик миграций «осенних» рыб приходится на первую и третью декады октября. Анализ сезонной модели: динамика нерестового хода — температура и уровень воды в реке показал значимую взаимосвязь этих показателей (R*=0,89, F=23,1 (p<0,001), но между отдельными факторами среды и сезонной динамикой хода лосося значимая связь выявлена только между динамикой хода лосося и температурой воды в реке (r-0,8, p40,001).В результате анализа данных по сезонному изменению численности лосося в р. Умба и теплосодержания вод потоков Мурманского течения в Баренцевом море выявлено, что в теплые годы пик нерестовых миграций происходит в более ранние сроки. Также, пик хода лососей «летней» биологической группы приходится на период времени, когда температура воды в слое 0-200 м в Основной ветви Мурманского течения близка к 4°С, а пик хода лососей осенней биологической — к 5°С (рис. 5).
CK Рис. 4. Типы нерестовых миграций «осеннего»Рис. 3. Типы нерестовых миграций «летнего» лосося в р. Умбалосося в р. Умба-Лосось из р. Умба нагуливается в море от одного года до трех лет. Речной возраст колеблется от 2+ до 5+. Среди производителей за период c. 1984 пo 2003 гг.отмечено 11, а вместе с повторно нерестующими рыбами 15 возрастных групп: р, Умба и температуры воды (2) на разрезе 2+1+ - 5+1+; 2+2+ - 5+2+: «Кольский меридиан» 2+3+ - 4+3+; 2+1+SM+;
4+1+SM+; 3+1+SM+1+ и 3+2+SM+. Наиболее часто встречались лососи в возрасте 3+1+, 3+2+ и 4+1+ (соответственно 614, 14,0 и 11,8%). Далее следуют рыбы в возрасте 2+1+ (3,6%), 4+2+ (2,7%). Доля рыб остальных возрастных групп не превышает 1%. В среднем, чуть более 77% всей популяции составляет лососи в возрасте 1SW. На долю рыб старших возрастов (включая повторно нерестующих) приходится в среднем 13%. В 1983 г. соотношение лососей по морскому нагулу распределялось иначе: 1SW - 49,5%; 2SW - 49,4%; 3SW - 1,1% (Мартынов, Кузнецова, 1985). По времени проведенному в реке заметно доминируют лососи в возрасте 3+ (76,4%). На BTopoM Mecte JIococH B Bo3pacte 4+ (14,8%).В 1980-2003 гг. в р. Умба доля самок составляла 23,1-64,1, в среднем 43,1%, самцов соответственно 35,9-76,9 и 56,9%. Однако для лосося беломорского комплекса запасов характерно примерно равное соотношение самцов и самок (Калюжин, 2003).Анализ размерно-весовых характеристик производителей, относящихся к «летней» и «осенней» биологическим группам, не выявил достоверных различий у одновозрастных рыб. Также не выявлено достоверных отличий в длине и весе у диких рыб, и рыб, имеющих заводское происхождение. Нет различий между этими показателями у самок и самцов.Средняя абсолютная плодовитость самок за период с 1973 по 2001 гг. составила 10050 икринок (2100-22240), при средней длине самок 77,5 см. Анализ данных по абсолютной и относительной плодовитости самок не выявил каких-либо закономерностей в варьировании этого показателя у рыб из различных возрастных групп. Не происходит снижения относительной плодовитости самок по мере увеличения их веса. Популяционная плодовитость стада атлантического лосося р. Умба, рассчитанная для периода с 1980 по 2005 гг., колебалась от 3.2 (2005 г.) до 19,4 (1998 г.) млн. икринок. Величина сохраняющего лимита по икре для лосося из этой реки составляет 1724 MJH. T.Динамика основных популяционных характеристик. В р. Умба депрессия численности лосося обусловлена двумя причинами антропогенного характера — высоким уровнем не декларируемого лова (легального и нелегального) и ухудшением среды обитания, связанного с последствиями сплава леса. Известно, что основные популяционные характеристики лосося (динамика миграций, размерно-весовой состав, возрастная и половая структура) достаточно стабильны и в целом характерны для популяций из различных рек (Берг, 1935; Мельникова, 1959; A36eJIeB, 1960; MapTbIHoB, 1983; AJITyxoB H Jup., 1997). TIo9ToMy изменения этих характеристик позволяют судить о воздействии антропогенных факторов на внутрипопуляционную структуру лосося. Так, рассматривая динамику aнaдромных миграций рыб р. Умба в пятилетнем цикле, можно видеть, что стабильной картины не наблюдается (рис. 6).Температурный фактор играет роль в формировании предпромысловой численности лосося из р. Умба. В частности, межгодовые колебания температуры воды в слое 0-200 м Прибрежной ветви Мурманского течения взаимосвязаны с межгодовыми вариациями численности лососей мигрирующих в эту реку (рис. 7). Однако эта взаимосвязь статистически не сильно выражена, т.к. общая картина искажена чрезмерными промысловыми нагрyзками.В «благополучных» популяциях максимальная и минимальная численность отличается не более чем в 4-6 раз. Например, в р. Варзуга эти величины отличаются в 5,5 раза, в р. Поной — в 4,1 раза. В р. Умба максимальная и минимальная численность нерестовых мигрантов различается более чем в 18 раз, что уже свидетельствует о неблагополучHOM COCTOSHIHIKMM 32aII2C8.
Рис. 6. Динамика нерестового хода лосося в Рис. 7. Численность лосося в р. Умба вр. Умба в 5-ти летнем цикле третьей декаде июля (1) и теплосодержаниеводы Баренцева моря в январе-марте (2)До начала 21 века глубокая депрессия численности наблюдалась лишь однажды — с конца 50-х годов до конца 70-х годов (рис. 8). Это было связано в большей степени с чрезмерным промыслом. В начале нового столетия резко возросший уровень нелегальноголова стал причиной катастрофического снижения численности лосося в р. Умба.CTano Jiococs p. VM6a имеет достаточно сложную структуру, включающую -- 10 ?? рыб 15 возрастных категорий. Это разнообразие в последние годы уменьшилось вдвое. В 2002 г. в нерестовом стаде насчитываJIocB 7, a B 2003 T. - Bcero
Рис. 8. Динамика учтенной численности (1)и сохраняющий лимит (2) лосося р. Умба Характерным для стадалосося из этой реки является увеличение доли рыб пробывших в море один год и соответственно сокращение доли рыб пробывших в море 2 и 3 года (рис. 9).В реке Умба среди производителей лосося доминируют рыбы в возрасте 3+1+, 3+2+ и 4+1+. Тренд колебаний численности рыб этих возрастных групп показывает заметный рост доли рыб в возрасте 3+1+ и снижение доли рыб в возрасте 3+2+ (рис. 10). У рыб в возрасте 4+1+ какихлибо определенных тенденций в увеличении или снижении численности не наблюдается. В последние годы среди производителей не встречаются рыбы в возрасте 3SW. Таким образом, для р. Умба характерна тенденция сокращения доли старшевозрастных по морскому периоду нагула лососей. Кроме того, наблюдается увеличение доли самцов. Это обусловлено переловом лососей старших возрастных групп, значительную часть которых составляют самки100 r. -- Рис. 9. Тренд-анализчисленности произво- Рис. 10. Динамика численностилосося дителей лосося р. Умба в возрасте 1SW (1) и р. Умба в возрасте 3+1+ (1), 3+2+ (2) и 4+1+Анализ данных по абсолютной и относительной плодовитости самок не выявил каких-либо закономерностей в варьировании этого показателя у рыб из различных возрастных групп. Не установлено также достоверных различий между плодовитостью самок одного возраста (p<0,05). Существует положительная связь (R*=0,9; p<0,01) между индивидуальной абсолютной плодовитостью самок лосося из р. Умба с длиной, массой, и морским возрастом. В то же время не наблюдается снижения относительной плодовитости самок по мере увеличения их веса, что, вероятно, связано с нарушением естественного соотношения самок различных возрастных групп, вызванного селективностью незаKOHHOTO JIOB2.Популяционная плодовитость запаса лосося из р. Умба колеблется в значительном диапазоне значений, прямо зависит от общей численности самок и, особенно, от доли старшевозрастных рыб, имеющих наиболее высокую индивидуальную плодовитость. Поэтому характер временных изменений популяционной плодовитости схож с динамикой численности нерестового стада, повторяя периоды ее роста и снижения (рис. 11).Особенности воспроизводства. По результатам наших исследований (2002-2006 гг.), данным литературы (Кузьмин и др., 1989, Zubchenko, Kuzmin, 1993), и на основе применения правила уклонов (Мартынов, 1983) установлено, что площадь НВУ лосося в р. Умба составляет около 503 ra (5027400 M*). По этому показателю на Кольском п-ове она уступает только pp. Поной и Варзуга. В верхней % части реки площадь НВУ JocTHraeT 6 l ra (12,1%), B средней - 264 гa (52,5%), в нижней — 178 га """"""' (35.4%). Taким o6paзом, To основную роль в воспро
Рис. 11. Динамика популяционной плодовитости (1), pe (2) и разница между МS р. Умба играют участки, по икре и популяционнои плодовитостью в процентах(3) у лосося из р. Умба в 1980-2005 гг. расположенные в средHCM. M. HMXKHCM TCV