научная статья по теме МЕХАНИЗМЫ СДВИГОВ ДОМИНИРОВАНИЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В РАЗНЫХ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ТОЧКАХ Биология
Текст научной статьи на тему «МЕХАНИЗМЫ СДВИГОВ ДОМИНИРОВАНИЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В РАЗНЫХ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ТОЧКАХ»
МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ И МЕТОДЫ
МЕХАНИЗМЫ СДВИГОВ ДОМИНИРОВАНИЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В РАЗНЫХ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ТОЧКАХ
© 2011 г. В. А. Драгавцев, Е. В. Драгавцева
Агрофизический институт РАСХН, Санкт-Петербург 195220 e-mail: raes@agrophys.ru; dravial@mail.ru Поступила в редакцию 01.08.2009 г.
Окончательный вариант получен 29.03.2010 г.
Рассматриваются механизмы феномена сдвигов доминирования количественных признаков яровой пшеницы с позиций теории эколого-генетической организации количественных признаков. Традиционная интерпретация перемещения точек генотипов на графиках Хеймана в классическом методе диаллельных скрещиваний не требует отслеживания лим-факторов внешней среды при развитии количественных признаков в онтогенезе и учета явления смены спектра генов, детерминирующих признак, при смене лим-фактора. Анализ экспериментальных данных программы ДИАС с позиций новой теории эколого-генетической организации количественных признаков обнаружил два механизма сдвига точек генотипов вдоль линии регрессии на графиках Хеймана: 1) "эффект метрической шкалы", возникающий из-за корреляции средних величин признака в строках родителей и гибридов Fi диаллельной матрицы и дисперсиями средних величин гибридов в тех же строках; 2) явление смены спектров и числа генов в разных средах под компонентными признаками, которые мультипликативно порождают результирующий признак.
В 1925 г. Н.В. Тимофеев-Ресовский [1] подчеркнул: "Доминантность или рецессивность не является специфическим свойством самого гена, а зависит от того, на какую генотипическую почву попадает этот ген" (с. 131).
В 1994 г. В. Г. Митрофанов [2] четко показал, что "после расшифровки генетического кода стало ясно, что ген как таковой не может взаимодействовать с другими генами. Все известные типы взаимодействия осуществляются через признаки, которые контролируются генами. Иными словами, доминантность — это свойство признака, а не гена" (с. 3). В коллективной монографии [3] содержится огромное количество фактов смены доминирования практически у всех хозяйственно важных признаков яровой пшеницы в разных географических точках (от Урала до Забайкалья и от Тюмени до Усть-Каменогорска). Сдвиги доминирования (практически такой же силы, как и по географическим точкам) были обнаружены и в каждой точке в разные годы выращивания блоков матрицы диаллельных скрещиваний кооперативной программы "ДИАС".
Эти факты противоречат общей традиции до сих пор называть гены (аллели) доминантными и рецессивными в большинстве генетических публикаций и во всех существующих каталогах генов.
В 1984 г. к двум имеющимся в генетике моделям, описывающим соотношения гены-признаки (первая — модель Г. Менделя [4], вторая —
Р. Фишера, К. Мазера, С. Райта [5]), была предложена третья — модель эколого-генетической организации количественных признаков (МЭГОКП) [6], основанная на результатах анализа 5 млн. замеров признаков продуктивности пшеницы в девяти географических точках Западной Сибири за 2 года (диаллельная матрица 15 х 15 сортов, на каждом из растений замеряли 18 признаков).
Модель позволила понять природу и создать системы прогнозирования трансгрессий, экологически зависимого гетерозиса, знаков и величин генотипических и генетических (аддитивных) корреляций, эффекта взаимодействия генотип— среда (ВГС), установить механизмы изменения чисел генов и амплитуды генетической изменчивости признаков продуктивности, механизм генетического гомеостаза урожаев (пластичности сортов) и др. [7]. С 1984 по 2008 г. были теоретически и экспериментально изучены 23 следствия МЭГОКП, описанные в книгах [8, 9].
В 2008 г. работоспособность модели была исследована и полностью подтверждена на молекулярном уровне совместно с генетиками Германии [10], что позволило перевести модель в ранг теории эколого-генетической организации количественного признака (ТЭГОКП).
ТЭГОКП в 2008 г. включена в "Толковый словарь терминов по общей и молекулярной биологии, общей и прикладной генетике, селекции, ДНК-технологиям и биоинформатике" [11].
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В данной работе мы пытаемся проверить теоретические положения о сдвигах доминирования (одно из следствий ТЭГОКП) на экспериментальном материале программы ДИАС [3].
ТЭГОКП утверждает, что любой сложный признак продуктивности растений, на котором проявляется эффект ВГС, детерминируется "блуждающим" спектром генов, т.е. при смене фактора среды, лимитирующего ростовые процессы, меняется набор (спектр) и число генов, продукты которых определяют среднюю величину и генотипическую изменчивость признака в наборе сортов или в популяции.
Механизм этого явления сегодня достаточно ясен. Показано [12], что общее количество генов, экспрессируемых в клетках человека — около 24000, из которых 11000 экспрессируются в клетках любого типа. Если этот принцип справедлив для растений, то легко объяснить результаты следующего опыта.
Если два сорта пшеницы — один с геном Ьг (устойчивости к бурой ржавчине), другой — без такого гена, высадить на делянке, зараженной бурой ржавчиной, то у первого сорта только один продукт гена Ьг — фитоантисипин — будет поддерживать признаки продуктивности, а у второго сорта эти признаки будут угнетены. При скрещивании этих сортов на фоне ржавчины в Б2 мы получим расщепление по признакам продуктивности 3 : 1 — результат влияния на признак одного гена, хотя параллельно с ним экспрессируются тысячи других генов. На фоне без ржавчины моногенная детерминация признаков продуктивности исчезает. Их наследование становится полигенным.
Это означает, что лимитирующий фактор среды "заставляет" влиять на признак продукты тех генов, которые "противостоят" негативному действию лимитирующего фактора.
Механизм смены доминирования в соответствии с ТЭГОКП [7] выглядит следующим образом: при скрещивании холодостойкого генотипа с засухоустойчивым и при аддитивном объединении этих генетических систем адаптивности в гибриде Б1 на фоне засухи "доминировать" будет второй родитель, а на фоне холода — первый, за счет "выхода" на признак продуктивности генетической системы адаптивности, противостоящей конкретному лимитирующему фактору.
Еще в 1940 г. И.И. Шмальгаузен отмечал, что ". выражение признака у гетерозиготы нередко весьма изменчиво и зависимо как от генетических различий, так и от различий во внешних факторах. Эти различия бывают столь велики, что могут давать смену картины рецессивности и доминантности" [13].
Природа феномена, описанного И.И. Шмаль-гаузеном, расшифрована ТЭГОКП [7], в результате чего появились строгие методы прогнозирования сдвигов доминирования на фоне разных лимитирующих факторов среды.
Хейман [14] в своей теории генетического ди-аллельного анализа интерпретирует размещение точек сортов вдоль линии регрессии, проведенной на графике, в рамках модели Менделя: по абсциссе — дисперсии средних значений данного признака у гибридов первого поколения данного родителя (V), по ординате — ковариансы родитель—потомки Б1 (Жг). Если у всех гибридов данного родителя V имеет низкое значение (т.е. различий между гибридами Б1 нет или они очень слабы), то это говорит о том, что данный родитель несет доминантные полигены и его точка на графике Хеймана ляжет рядом с точкой начала координат. Если родитель несет рецессивные полигены, то V и будут иметь высокие значения и точка этого родителя "уйдет" вправо вверх — в рецессивную зону графика.
На рис. 1 и 2 можно видеть генетические характеристики признака "число зерен на растении" (ЧЗР) в Омске и Барнауле в 1974 г. Точка сорта 5 (сорт Кальян Сона из Северной Индии, возделывается на поливе или на влажных пойменных землях) находится в рецессивной зоне на обоих графиках. Мы знаем, что в 1974 г. в Омске и Барнауле июньской засухи практически не было, в фазе кущения сорт 5 не испытывал стресса от засухи. Признак ЧЗР увеличился, соответственно увеличились дисперсия и коварианса родитель-потомок в строке диаллельной таблицы сорта 5, и точка сорта "ушла" в рецессивную зону графика. Средняя величина ЧЗР в строке сорта 5 в Омске —
228.6, дисперсия — 2600, средняя в Барнауле —
245.7, дисперсия — 3100.
На рис. 3 представлена генетика ЧЗР в Тюмени в 1974 г. Там этот год был сухим и холодным. Июньская засуха резко уменьшила число мери-стематических бугорков у сорта 5, из которых позднее формируется признак ЧЗР. Соответственно уменьшению средней величины ЧЗР (83.7) упала дисперсия (500), и точка сорта 5 "ушла" в доминантную зону графика.
Каждая средняя рассчитана по 160 растениям в четырех повторениях (по 40 растений в каждом). Различия дисперсий в сравниваемых географических точках оценивали по критерию Фишера. Табличное значение для 1%-ного уровня значимости Ш0.01 = 1.51. Фактическое отношение дисперсий составляло Ш = 5.5 (Омск—Тюмень) и Ш = = 6.2 (Барнаул—Тюмень), следовательно, разли-
МЕХАНИЗМЫ СДВИГОВ ДОМИНИРОВАНИЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
Рис. 1. Генетика признака "число зерен на растении",
чия дисперсий в строках диаллельной таблицы в разных точках высокозначимы.
Сорт 15 (Пиротрикс 28, создан в Северном Казахстане, Шортанды, очень засухоустойчивый и холодостойкий) испытывает дискомфорт от излишней влаги в фазу кущения в Омске и Барнауле. Закладывает малое ЧЗР, дисперсия в строке таблицы падает, и точка сорта 15 "уходит" в доминантную зону графика в Омске и Барнауле (рис. 1, 2). Наоборот, в сухой и холодный июнь в Тюмени (рис. 3) сорт 15 располагается в рецессивной зоне, так как на фоне этих лим-факторов он способен заложить и развить сравнительно большее ЧЗР (средняя — 102, дисперсия — 700). Можно видеть, что в Тюмени сорт 15 дал ЧЗР и дисперсию выше других сортов, а в Омске и Барнауле его дисперсии соответственно 1430 и 1800, т.е. он чувствовал себя более комфортно, чем в Тюмени, но все другие сорта "ушли" вправо вверх в рецессивную зону, им было более комфортно, чем Пиротриксу, в Омске и Барнауле.
Можно видеть, что сдвиги точек сортов вдоль линии регрессии в сильной степени обязаны так называемому "эффекту метрической шкалы", когда при с
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.